黏菌

更新时间:2024-01-26 05:31

黏菌是一群类似霉菌的生物,会形成具有细胞壁孢子,但是生活史中没有菌丝的出现,而有一段黏黏的时期,因而得名(slime molds)。这段黏黏的时期是黏菌的营养生长期,细胞不具细胞壁,如变形虫一样,可任意改变体形,故又称为“变形体”,归入单鞭毛生物-变形虫门 (Hawksworth et al., 1995)。

生活史

原生质体黏菌的生活史以绒泡黏菌属(Physarum)为例;细胞性黏菌的生活史则以网柱细胞黏菌属(Dictyostelium)为例。

原生质体黏菌

原生质体黏菌的特色是没有单一细胞,而形成一整团的原生质。其生活史可分为二倍体时期与单倍体时期。

二倍体时期从两个单倍体细胞经由配子生殖形成合子开始,之后合子进行有丝分裂之后,会形成拥有许多细胞核,但是只有一团原生质的原生质团,称为变形体(plasmodium)。变形体发展成熟之后,会形成网状型态,且依照食物、氧气等所需养分改变其表面积。此时也称为营养时期(feeding stage),吞噬作用为其进食方式。接下来形成孢子囊(sporangium),孢子囊发展成熟后发展成为子实体。之后进行减数分裂,释放出单倍体孢子。

进入单倍体时期后,释放出来的孢子会经由空气传播,而且这些孢子会产生两种配子,其中一种为变形虫细胞(amoeboid cell);另一种则是鞭毛细胞(flagellated cell)。这两种细胞可以互相变换,但是最后都只会与同类细胞结合进行配子生殖(syngamy),产生二倍体的合子。

细胞性黏菌

细胞性黏菌的生活史可分为无性生殖有性生殖两种周期,两者之间可以互换。其中二倍体时期出现在有性生殖周期中。

刚离开孢子的黏菌细胞称为单一细胞(solitary cell),在单一细胞的阶段为营养时期,此时细胞以吞噬细菌的方式生存。当食物耗尽时,许多原本分开生活的单一细胞会聚集在一起,长相类似蛞蝓,而且可以爬行移动。之后有些细胞进行配子生殖,形成二倍体配子。再经过减数分裂形成新的单倍体变形虫,重回无性生殖周期。有些细胞则会组成子实体,生产并释放单倍体孢子。孢子外壳破裂放出单一细胞,完成一次生命周期。

特征

黏菌在生长期或营养期为裸露的无细胞壁多核的原生质团,称变形体。其营养构造,运动和摄食方式和原生动物中的变形虫相似。

但在繁殖期产生具纤维质细胞壁的孢子,有具有真菌性状。

黏菌是介于动物和真菌之间的生物。大多数为腐生生活。无直接经济意义,极少数寄生在经济植物上,危害寄主。

分类

全世界有1000多种,包含六目12科60属。截至2018年3月,中国已经报道约460种,分属于6目11科45属。

性别决定

黏菌的配子也叫做性细胞,其性别决定于3个基因座(locus)上的基因,分别是matA、matB与matC。因此每一株黏菌皆可形成8种性别的性细胞。

此外这3个基因座上的基因皆有多个版本(等位基因),matA有16个版本(等位基因)与matB有15个版本,而matC则拥有3个。因此,可以排列组合出16*15*3=720种性别。

常见种类

常见的黏菌有: Arcyria cinerea(灰团网黏菌)、A. denudata(暗红团网黏菌)、Cribraria confusa(惑筛黏菌)、Dictydium cancelatum (灯笼黏菌)、Lycogala epidendrum(粉瘤黏菌)、Physarum mellum(淡黄绒泡黏菌)、Stemonitis splendens (大孔美发网黏菌)等。

生长特性

黏菌(Myxomycetes)大多性喜温暖潮湿、植被丰富的场所,因而只要足够潮湿的有机物质都可能成为其栖息之所,常见的栖息地(子实体形成、出现地)有腐木、枯枝、落叶、枯草等腐烂的植物残留物。温带森林是黏菌种类最繁盛的地方,庭院中或野外的活树干、树枝上也常见有其踪影,特别是在下雨时节过后数天(3~7天),可以看到不少的树皮黏菌。其他尚有粪生黏菌、雪线黏菌等。在自然界中,黏菌分布甚广,常是世界性的,地区性的黏菌记录多寡,往往与当地参与采集人员多寡相关,越多有兴趣人士参与采集,就会有更多的区域性黏菌种类被开采发掘出来。截至2018年3月,中国已经报道的黏菌有460余种,其中有230余种生活在长白山国家级自然保护区。

采集

采集时应注意事项:

⒈ 只采成熟的子实体。因为鉴定所依据的特征是成熟子实体的特性。

⒉ 以小纸盒装好采得标本(图1)。一个标本放一盒或一格,并以白色黏胶立即固定标本于纸盒内。

⒊ 将小标本盒排入大盒子,正面朝上,紧密排放,防止在路途中标本盒撞动或压扁。

⒋ 回到研究室或住处,应立即取出标本盒,稍微打开盒盖,使标本自然干燥。

⒌ 标本盒上要记录采集日期、地名、基质种类等栖息生态资料。编上号码并写上采集者姓名。如为树皮黏菌,则应记下树名、采集的高度和方位。为了不伤害到树,应只采外层树皮。如为国家公园或私人园地之树,应徵得相关单位的许可。

采集必备工具如下所列:刀(如士林刀或瑞士刀)、镊子、放大镜(x10) 、手电筒、纸盒、采集袋、背包、白胶、油性笔、记事本。

分类与组成

黏菌在高阶分类群(如亚纲或目)的界定上虽然用到生长和子实体化过程的特性(Alexopoulos and Mims,1979; Martin et al.,1983; Alexopoulos et al.,1996) ,在属、种的鉴定上却完全依赖成熟子实体的形态特征:子实体外形和其内部组成如孢子、细毛体、囊轴等之有无和特色。子实体主要可分成四型:1.单子囊体型(sporangiate) 2.块状复孢囊型(aethaliate) 3.拟块状复孢囊型(pseudoaethaliate) 4.原生质果型(plasmodiocarpous)。当同一组群中之同种黏菌混有单子囊体型和原生质果型时,其中之一往往为优势型。单子囊体和拟块状复孢囊具有柄或无柄,而原生质果和块状复孢囊都无柄。子实体或孢子囊的大小、颜色,有无石灰质的覆盖物;石灰质的种类等皆为鉴定时的重要依据。

子实体基本上有下列各部组成:

⒈ 周皮(peridium)。为包被所有孢子和内部组成之构造,多数为膜质且薄,也有如软骨质而较硬的种类。当子实体成熟时,有些属如Stemonitis (发网黏菌属)其周皮已完全消失,或仅部分残留如Cribraria (筛囊黏菌属)、Arcyria (团网黏菌属)。

⒉ 柄(stalk)。在有柄的种类中,柄的质地、颜色、和长度也是分类鉴定所依据之特性。

⒊ 囊轴(columella)。位于孢子囊内,为柄的延伸,存在于Stemonitales (发网黏菌目)、Physarales (绒泡黏菌目)、和Echinosteliales (刺丝黏菌目)中的部分成员。在Stemonitales中呈细长,而在Physarales中则为各种变异形态并具石灰质。在无柄的种类,囊轴可能于孢子囊底部加厚或呈拱形状态。如果孢子囊中有类似囊轴之物,但该物不接于柄的顶端,而是浮动于孢子群中,则称为伪囊轴(pseudocolumella)。

⒋ 孢子(spores)。绝大多数为圆形,其大小、表面纹路和色泽被认为是稳定的特征。在反射光下,黏菌可依孢子颜色分成两群:1)淡色到鲜色群,如Liceales(无丝黏菌目)、Trichiales (团毛黏菌目)即是﹔2)暗色(褐色到近黑色)群,如Physarales (绒泡黏菌目)和Stemonitales (发网黏菌目)。

⒌ 细毛体(capillitium)。为有助孢子散播之丝线结构,可为单条如弹丝状(如Trichia团毛黏菌属)或长而有分枝并连结成网。Physaraceae的细毛体并含有石灰质颗粒,Didymiaceae则无。细毛体的特征(包括表面各型纹路)在目、科、属﹑种的鉴定上都是很重要的依据。伪细毛体(pseudocapillitium)往往只存在于块状复孢囊型子实体如粉瘤黏菌,常呈不规则管状、树状分枝、或打孔的膜片。

⒍ 囊基膜(hypothallus)。位于子实体的基部,可为圆盘形、单个,铺于单子囊体的基部,或延伸而使一群单子囊体共有一囊基膜。绝大多数的黏菌都有明显的囊基膜。

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